Филогенез
Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - история формирования и совершенствования ее структур.
В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.
Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).
Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.
18
Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.
- Нервная система беспозвоночных животных
Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.
19
1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 - подошва
2
3
1 - нервный узел; 2 - глотка; 3 - брюшной продольный ствол; 4 - боковой нервный ствол
Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9, 3, 4).
У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации.
Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4, 5) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).
Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3). У клеток церебрального
20
(передний конец):
ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4, 5). Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.
Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий - парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.
Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи
21
6
5
нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.
В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.
Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-
цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.
Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума, среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).
Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.
В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.
23
Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного
моллюска (беззубка):
1 - церебральная комиссура; 2 - церебральные ганглии; 3 - педальные ганглии; 4 - коннектива; 5 - висцеральные ганглии
Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.
У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.
Среди многоклеточных животных самой примитивной является диффузная нервная система. В эктодерме представителей типа Кишечнополостные имеются нервные клетки звёздчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервные сплетения. Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика - ганглии.
Тип "Плоские черви"
По уровню организации нервной системы тип Плоские черви несколько превосходят кишечнополостных. Их образ жизни привёл к определенной цефализации, т.е. обособлению головного отдела. Нервная система типа ортогон, которая состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него несколько пар нервных тяжей, соединённых между собой кольцевыми тяжами – комиссурами.
Тип "Круглые черви"
У типа Круглые черви нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиального кольца и нескольких стволов. Наиболее развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы. У аскариды нервная система состоит из 162 клеток
Тип "Кольчатые черви"
У типа Кольчатые черви нервная система состоит из пары слившихся узлов, образующих ”головной мозг”, двух нервных столбов, которые соединяют “головной мозг“ с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая при этом с двух сторон глотку. Брюшная нервная цепочка образована ганглиями, расположенными в каждом сегменте.
Тип "Членистоногие"
Представители типа Членистоногие имеют окологлоточное нервное кольцо и брюшную нервную цепочку. Усиливается роль надглоточных ганглиев, которые образуют головной мозг. Количество брюшных ганглиев уменьшаются за счёт их слияния.
а) Класс “Ракообразные”
Головной мозг состоит из трёх отделов:
1) переднего (протоцеребрума), иннервирующего глаза,
2) среднего (дейтоцеребрума), иннервирующего антенны.
3) заднего (тритоцеребрума), который иннервирует вторую пару антенн.
Наряду с соматической, у ракообразных имеется вегетативная нервная система, которая состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность внутренних органов.
б) Класс “Насекомые”
Головной мозг состоит из трёх отделов. Протоцеребрум иннервирует глаза. Туда же относятся грибовидные тела (обеспечивающие сложное поведение). Они лучше всего развиты у общественных насекомых (муравьев, пчел). Дейтоцеребрум иннервирует усики. У насекомых прекрасно развито обоняние. Тритоцеребрум развит значительно хуже предыдущих. Брюшные ганглии сливаются. Их число у разных видов неодинаково (3-пары грудных,8-10-пар брюшных). Кроме соматической нервной системы, у насекомых развита вегетативная (симпатическая) нервная система. Она управляет деятельностью внутренних органов.
в) Класс “Паукообразные”
Головной мозг состоит из 2-х отделов (отсутствует дейтоцеребрум). Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум – хелицеры. Ганглии брюшной нервной цепочки концентрируются и у клещей, и у сенокосцев. Все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, у скорпионов сохраняется выраженная цепочка ганглиев.
Тип “Моллюски”
а) Класс “Брюхоногие”
Обособляются 5 пар основных ганглиев, которые образуют нервную систему разбросанно-узлового типа. Церебральные ганглии иннервируют органы чувств, педальные - иннервируют мышцы ноги, плевральные – мантию, париетальные – ктенидии (органы дыхания), висцеральные - внутренние органы.
б) Класс “Двустворчатые”
Некоторые узлы сливаются. В результате они имеют три пары ганглиев.
3) цереброплевральные,
2) педальные,
3) висцеропариетальные,
в) Класс “Головоногие”
Происходит концентрация крупных ганглиев вокруг пищевода, при этом образуется общая окологлоточная масса нервной ткани (головной мозг). Центральный отдел нервной системы защищён головной хрящевой капсулой. Высокая организация ЦНС позволяет им формировать условные рефлексы и обеспечивать сложное поведение.
Тип “Хордовые”
Подтип “Беспозвоночные”. Класс “Ланцетник”
Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) представлена полой нервной трубкой, расположенной над хордой, которая образована из эктодермы. Периферическая нервная система образована нервами, метамерно отходящими от нервной трубки.
Нервная трубка
Невроцель
Подтип “Позвоночные”
Надкласс “Рыбы”
Нервная система анатомически подразделяется на центральную и периферическую, а физиологически – на соматическую и вегетативную. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Вся нервная ткань за пределами этих образований составляет периферическую нервную систему. Масса мозга у рыб составляет 0,006-0,44% (у млекопитающих 0,3-3,0%). Тип головного мозга – ихтиопсидный.
Головной мозг образуется как расширение переднего отдела нервной трубки. Вначале образуется вздутие переднего участка нервной трубки (стадия одного мозгового пузыря); затем этот пузырь делится двумя поперечными перетяжками на 3 пузыря (стадия трёх мозговых пузырей); в дальнейшем происходит дифференцировка образовавшихся пузырей на специализированные отделы головного мозга. Передний пузырь даёт начало конечному мозгу и промежуточному, средний отдел не делится и становится средним мозгом, задний пузырь – преобразуется в задний мозг и продолговатый. Остатки невроцеля сохраняются в виде трёх желудочков. К стволу мозга относятся: продолговатый мозг, средний мозг и промежуточный мозг.
Значение отделов головного мозга
а) Продолговатый – центры сердечно-сосудистой деятельности, пищеварительной, дыхательной, равновесия, слуха, вкуса, боковой линии.
б) Мозжечок – координации и реализация движений, хорошо развит.
в) Средний мозг – наиболее крупный, основная часть его - зрительные доли. Сюда поступает информация от органов чувств, происходит её анализ и синтез, откуда импульсы направляются в другие отделы головного мозга и спинной мозг. Он является ведущим.
г) Промежуточный мозг – отвечает за органы чувств, за деятельность внутренних органов и эндокринных желёз.
д) Конечный мозг (передний) Разделён неполной перегородкой на два полушария. К ним прилегают обонятельные луковицы.
Передний отдел мозга
Древняя кора имеет преимущественно обонятельный характер, и на высших стадиях эволюции остается участком обонятельных долей. Полосатые тела (базальные ядра) на ранних стадиях эволюции образуют коррелятивный центр и у более продвинутых групп постепенно приобретают в этом смысле все возрастающее значение. Сенсорные импульсы направляются из таламуса в базальные ядра, где коррелируются с обонятельной информацией.
Класс “Земноводные”
Тип головного мозга – ихтиопсидный. Ведущий – средний мозг. Передний (конечный) мозг крупнее, чем у рыб. Разделён на два полушария, внутри которых имеются два желудочка. Имеются зачатки старой коры. Мозжечок очень маленький.
Строение переднего отдела мозга
Класс “Пресмыкающиеся”
Тип головного мозга – зауропсидный. Ведущий – передний отдел мозга. Появляются, кроме древней и старой коры, зачатки новой коры. Мозжечок развит лучше, чем у амфибий.
Строение переднего отдела мозга
Класс “Птицы”
Тип головного мозга зауропсидный. Ведущий - передний отдел головного мозга. Головной мозг имеет большие размеры. Это связано с укрупнением полушарий конечного мозга. Обонятельные доли малы. В среднем мозге очень крупные зрительные доли. Мозжечок развит значительно лучше, чем у рептилий.
Строение переднего отдела мозга
Класс “Млекопитающие”
Тип головного мозга – маммальный. Ведущий отдел – передний. Хорошо развита новая кора. Для увеличения площади образуются борозды и извилины. Два полушария соединены мозолистным телом. Оно связывает между собой полушария и координирует их работу. Задний мозг представлен мозжечком и мостом. Мозжечок развит очень хорошо. Кора полушарий конечного мозга млекопитающих подразделяется на древнюю кору, которая имеет наиболее примитивное однослойное строение, похожее на участки коры полушарий рептилий и птиц, старую кору, которая также однослойная, и новую кору, которая имеет наиболее сложное строение и состоит из нескольких слоев (у человека до шести в разных участках). Наиболее развита кора у хищных, приматов. В коре полушарий располагаются центры высшей нервной деятельности, они обеспечивают наиболее сложные поведенческие реакций, которые не заложены изначально, а развиваются в течение жизни, эффективно приспосабливая животных к меняющимся условиям внешней среды. Кроме того, в коре располагаются высшие центры анализаторов. Кора конечного мозга интегрирует деятельность ЦНС. Особенно хорошо развита новая кора в области лобных долей. Там локализуются молодые ассоциативные центры, управляющие сложным поведением (высшая нервная деятельность). Базальные ядра (ядра полосатого тела и некоторые другие), которые у рептилий и птиц интегрируют деятельность всего головного мозга, у млекопитающих подчинены коре и выполняют роль подкорковых центров, контролирующих движение и мышечный тонус.
Строение переднего отдела мозга
Литература
1. Биология. Полный курс. Г.Л.Билич, В.А. Крыжановский. Москва. ООО “Издательский дом “ОНИКС 21 век”, 2002.
2. Анатомия позвоночных. А.Ромер, Т.Парсонс. Москва. Издательство “Мир”, 1992 год.
3. Зоология беспозвоночных. И.Х.Шарова. Москва. Гуманитарный изд. центр. ВЛАДОС, 2003.
4. Зоология позвоночных. В.М. Константинов, С.П.Наумов, С.П. Шаталова. Москва. Издательский центр “Академия”, 2000.
5. Биология. Пособие для поступающих в вузы. Под редакцией Н.В. Чебышева. Москва. “Новая волна”, 2004.
6. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова. Москва. Аст-пресс-школа, 2002.
7. Биология. Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Москва, издательство “Мир”, 1990.
8. Биология. Под редакцией академика РАО Н.В. Чебышева. Москва. АСАDЕМА, 2005.
9. Биология. Энциклопедия. Золотой фонд. Научное издательство “Большая Российская энциклопедия”, Москва, 2003.
10. Биология. Н.В. Чебышев, Г.Г. Гринева, М.В. Козарь, С.И. Гуленков. Москва. ВУНМЦ, 2000.
11. Жизнь животных. Под редакцией Т.С. Раса. Москва. 1972, издательство “Просвещение”.
12. Биология. А.И.Никишов, И.Х. Шарова. М.: Гуманитар. Изд. центр ВЛАДОС, 2005.
2.1. Онтогенез
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения).
Пренатальный период продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; постнатальный – от момента рождения и до смерти. Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный.
Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период – от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.
Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й-10-й день – новорожденные; 10-й день–1 год – грудной возраст; 1–3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст, после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.
2.1.1. Эмбриогенез нервной системы
Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля.
Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний – энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки – гастроцель. Это стадия гаструлы.
На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы развивается еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики. Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.
Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки – медуллобласты – дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты – на астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты) При дифференциации нейробластов, отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – Шванновскими клетками.
В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.
Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.
В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.
Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon ) и ромбовидный (rhombencephalon ) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon ). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.
На 6-й неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия.
Передний пузырь (конечный мозг) разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на 4 доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делится также на 4 части: центральный отдел, и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.
Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри, которые остаются в соединении с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной – ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.
В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой – внутрь.
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг составляют ствол головного мозга (truncus cerebri ). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitans ), делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы.
Производные архэнцефалона (telencephalon и diencephalon ) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.
2.1.2. Постнатальный онтогенез
Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.
2.2. Филогенез
Филогенез это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы это история формирования и совершенствования ее структур.
В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные принадлежат разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения от просто устроенного ланцетника до человека.
Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций), и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).
Клетки нервной системы, как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С совершенствованием строения животного заметно изменяется структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация – появление головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге появляются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т. е. передачи всех высших функций коре головного мозга.
Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы не наблюдается исчезновения предыдущих образований. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная и цепочная и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.
2.2.1. Нервная система беспозвоночных животных
Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.
Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные являются двухслойными животными. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. В ней каждая нервная клетка длинными отростками соединена с несколькими соседними, при этом образуется нервная сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Среди контактов между нервными клетками диффузной нервной системы присутствует несколько типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.
Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.
Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов.
У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков.
Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона.
Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.
Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную часть ганглия занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Каждый ганглий посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому, чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной. Кроме того, в ганглии существуют мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами.
Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.
Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя – тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.
В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И, наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.
Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. она построена по типу брюшной нервной цепочки, однако, может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.
Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем, чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых.
Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.
В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем происходило формирование нейросекреторных центров, нейросекреторных трактов и нейросекреторных контактных областей. В последующем наблюдается специализация нервных центров, увеличивается степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и формируется принципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.
Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри них. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.
У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.
2.2.2. Нервная система позвоночных животных
У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.
Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна - в периферической.
Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.
У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат.
Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а представляет собой более новое приобретение, развившееся из особого органа чувств (чувствующей пластинки).
В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связано с развитием сенсорных систем позвоночных и их интегративной деятельности. С развитием сенсорных систем получают преимущественное развитие отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. С развитием организмов, в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.
В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортикализация функций. Кортикализация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.
У наиболее просто устроенного хордового животного – ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой еще желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.
Примитивные позвоночные (круглоротые) имеют утолщение на головном конце тела – головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний – со зрением, и передний – с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг, ему же, наряду со средним, принадлежат и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.
У рыб среди отделов мозга обособляется промежуточный мозг. Получает значительное развитие мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.
У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняются средним и промежуточным мозгом.
Рептилии отличаются значительным совершенствованием передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество – кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий появляется закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит, и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий.
Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга, так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой – добавочным гиперстриатумом.
Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры. Площадь новой коры увеличивается за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Появляются связи новой коры с остальными отделами ЦНС. Вместе с тем появляются структуры, обеспечивающие эти связи. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, обеспечивающий связи коры больших полушарий с мозжечком. Появляются средние ножки мозжечка. Развиваются новые корковые структуры в мозжечке. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны – ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.
Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остается только обонятельные и висцеральные функции.
У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.
Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняются стриатумом и корой, у высокоорганизованных – ассоциативными зонами новой коры.
У одноклеточных организмов клетка выполняет все функции питания и обмена, в том числе обладает свойствами раздражимости и способностью отвечать определенным образом на раздражения. У многоклеточных поверхностные и глубокие клетки находятся в различных взаимоотношениях с внешней средой. Поверхностные клетки получают многие виды раздражений, а глубокие клетки- только те раздражения, которые передаются от поверхностных клеток. Это привело к тому, что среди поверхностных эпителиальных клеток возникла специализация: одни стали выполнять функцию защиты от механических влияний, а другие - также защитную, но связанную с восприятием раздражений и передачей их другим клеткам. Поэтому не случайно в эмбриогенезе нервные клетки закладываются среди эпителиальных клеток наружного зародышевого листка (эктодерма).
У низших кишечнополостных чувствительные клетки эктодермы погружаются в глубину, вступают в контакт друг с другом. Подобная нервная система имеет диффузное строение, где все клетки равнозначны. У более высших организмов (коралловые полипы, медузы, ресничные, круглые и кольчатые черви) отмечается концентрация нервных клеток в виде узлов. Эти узлы локализуются вокруг ротового отверстия и обособляются в каждом членике. У других животных, у которых произошло слияние члеников, например у насекомых, наблюдается слияние мелких узлов в более крупные.
Совершенно другое строение имеет нервная система у хордовых животных; у них нервные клетки собраны в виде трубки, лежащей дорсальнее хорды. Предполагается, что возникновению нервной трубки способствовала хорда.
Спинной мозг у позвоночных соответствует длине спинномозгового канала и имеет больше сегментов, чем у человека (рис. 493).
493. Схематические продольные разрезы через головной мозг (по Б. С. Матвееву).
1 - костистая рыба; II - электрический скат; III - лягушка; IV - рептилия; V - птица; VI - млекопитающее; 1 - полушария большого мозга; 2 - шишковидная железа; 3 - гипофиз; 4 - зрительные доли; 5 - мозжечок; б - продолговатый мозг; 7 - мост; 8 - полость желудочков.
Головной мозг низших животных еще примитивен. У круглоротых (миноги) производные пяти мозговых пузырей лежат в одной плоскости, мало обособлены друг от друга, изгибы отсутствуют, хорошо развиты обонятельный мозг и зачатки полушария с развитым полосатым телом, покрытым эпителиальной крышей. В промежуточном мозге имеются большие таламусы, хорошо дифференцированы заталамические ядра и глазоподобные органы. Средний мозг у миног развит плохо, за исключением красного ядра. Мост и продолговатый мозг развиты сравнительно лучше и без четких границ переходят в спинной мозг. Мозжечок представлен в виде зачатка.
Для центральной нервной системы селяхий характерно лучшее развитие переднего мозга, где в стенке его встречаются нервные клетки, что представляет качественный скачок. Мозг селяхий имеет два полушария. Значительно лучше развит и мозжечок, что показывает коррелятивную связь его с передним мозгом.
Головной мозг у костистых рыб представлен хорошо развитыми полосатыми телами и другими отделами, за исключением коры полушарий. Особенно хорошо развит продолговатый мозг, где локализуются ядра вкусовых нервов, разветвляющихся по всей поверхности тела.
У амфибий в коре парных полушарий имеются нервные клетки; полушария обособлены друг от друга. Средний мозг, потеряв значение зрительного центра, меньше, чем у рыб. Мозжечок мал и представлен в зачаточном состоянии. Только у рептилий можно видеть хорошо развитые полушария мозга, содержащие наружный слой нервных клеток и волокон. Главную массу полушарий мозга составляют сравнительно крупные полосатые тела. Средний мозг, мозжечок и обонятельный мозг пропорционально развиты. Характерно появление мозговых изгибов. В результате наблюдается наслоение отдельных частей мозга друг на друга - наступает как бы «упаковка» мозговых пузырей в сравнительно малом объеме черепной коробки.
Передний мозг птиц представлен более крупными полушариями, чем у всех перечисленных видов животных. Мозговые изгибы, мозжечок хорошо развиты.
Наконец, головной мозг млекопитающих характеризуется значительным развитием полушарий конечного мозга за счет утолщения его мантии и белого вещества, а не полосатых тел. Полушария прикрывают стволовую часть центральной нервной системы. В коре находятся слуховые, зрительные, осязательные, вкусовые, болевые, двигательные центры. Развитие сензорных систем оказывает большое влияние на развитие ЦНС. Мозговая кора имеет извилины и борозды, подобная же картина наблюдается и в мозжечке.
494. Сравнительная величина площади коры мозга и неравномерность ее развития в ряду приматов (по Ю. Г. Шевченко).
1 - зоны, прогрессивно увеличивающиеся относительно величины площади всей коры от обезьян к человеку; 2 - зоны, относительно стабильные к общей величине площади коры мозга во всем ряду приматов; 3 - зоны, относительно уменьшающиеся к общей площади коры мозга от обезьяны к человеку.
Таким образом, рассматривая в филогенетическом аспекте преобразования в центральной нервной системе, можно отметить прогрессирующее развитие полушарий головного мозга (рис. 494), мозжечка, появление мозговых изгибов, борозд и извилин, которые надстраивались над старыми частями мозга и становятся доминирующими в функциональном отношении. Естественно, что наряду с морфологической перестройкой наблюдаются и качественные функциональные особенности конечного мозга (). У многих млекопитающих появляются корковые чувствительные, двигательные и ассоциативные центры, что характеризует эволюционные преобразования высших животных. Для сопоставления темпов эволюции мозга животных и человека необходимо сравнить время появления различных групп животных на Земле. Например, сумчатые млекопитающие появились около 230 млн. лет назад, насекомоядные - 165 млн. лет, рукокрылые - 45 млн. лет, хищные - 75 млн. лет, копытные - 65 млн. лет, первобытные люди - 2,5 млн. лет, люди современного типа (неоантропы) - 50 тыс. лет назад. Следовательно, человек прошел сравнительно короткий путь эволюции, но тем не менее по сложности строения и психическим особенностям стоит выше, чем животные. Этому несомненно способствовали наследственные свойства, но факторы, ускорившие эволюционное развитие центральной нервной системы у человека, остаются пока невыясненными.
Каковы же морфологические особенности, отличающие мозг человека от мозга животных? К ним относятся:
1) преобладание полушарий головного мозга над стволовой частью мозга;
2) относительное преобладание массы мозга относительно массы тела;
3) преобладание относительных размеров лобной и височной долей;
4) преобладание глубины борозд и числа извилин;
5) более сложная цитомиелоархитектоника мозговой коры.
1 Филогенез нервной системы.
Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.
Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.
Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций
организма.
Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.
У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.
Основные этапы филогенеза нервной системы
Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый .
I этап – диффузная (сетевидная) нервная система . Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами , но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.
III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки , оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.
Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову )
В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.
Спинальный уровень . Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.
Стволовой уровень . Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.
Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.
Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система
– речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.
2. Развитие нервной системы во внутриутробном периоде.
В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного зародышевого листка эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она постепенно углуляется, края ее сближаются, образуя нервную (мозговую) трубку. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг.
Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на четвертой неделе развития зародыша здесь образуется три первичных мозговых пузыря: передний, средний, задний.
На шестой неделе передний и задний первичные мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией пяти пузырей, из которых в последующем и происходит формирование основных отделов головного мозга.
Из первичного переднего мозгового пузыря выделяется и быстро увеличивается передний вторичный мозговой пузырь, или конечный мозг. Продольной щелью он разделяется на правое и левое полушария. Мозговое вещество увеличивается неравномерно , и на поверхности полушарий образуются многочиленные складки – извилины, отделенные друг от друга бороздами и щелями. Кроме этого, передний вторичный мозговой пузырь дает начало подкорковым узлам и периферическим структурам обонятельного анализатора, а его полость превращается в боковые желудочки мозга (I желудочек – левый, II – правый). Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга.
Задняя часть первичного переднего пузыря остается неразделенной и называется промежуточным мозго. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. Из боковых стенок промежуточного мозга образуются парные выросты – глазные пузыри, которые дают начало зрительным трактам, зрительным нервам и сетчатке. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В вентральной области (гипоталамус) образуется не парное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза нейрогипофиз. Полость задней части первичного переднего пузыря преобразуется в узкую щель – непарный III желудочек.
Из первичного среднего мозгового пузыря образуется средний мозг. Он дает начало четверохолмию и ножкам мозга, а полость его превращается в узкий канал – сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки.
Из первичного заднего мозгового пузыря создаются два отдела: задний и добавочный. Из заднего мозга формируются варолиев мост и мозжечок. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, который сообщается с сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга. Полости мозговых пузырей трансформируются в желудочки мозга, за полненные спинномозговой жидкостью. При этом парные боковые желудочки соединяются через межжелудочковые отверстия с не парным III мозговым желудочком, который через сильвиев водопровод соединяется с IV мозговым желудочком.
Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами - периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом - контактным образованием нервного волокна с мышцей.
К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.
Данные по внутриутробному формированию отделов головного мозга человека суммированы в таблице 1.1.
Таблица 1.1 Стадии развития отделов головного мозга человека в антенатальном онтогенезе
3. Особенности строения головного и спинного мозга у новорожденного. Развитие ЦНС в детском возрасте.
Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. Масса его в среднем составляет 1/ 8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше , чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 месяцам первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года составляет 1/11 - 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13 - 1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа. Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на 1 см 3 общего объема мозга уменьшается. В то же время плотность мозговых сосудов увеличивается.
У новорожденного затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят впервые 5-6 лет. Лишь к 15 - 16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие. Соединяющее оба полушария мозолистое тело тонкое и короткое. В течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, а к 20 годам мозолистое тело достигает окончательных размеров.
Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально. Черепные нервы расположены симметрично на основании мозга.
В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении.
Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. За это время его масса увеличивается примерно в 8 раз.
Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5 - 6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться впервые годы жизни ребенка. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности. С возрастом отмечается увеличение количества клеток в сером веществе спинного мозга, наблюдается и изменение их микроструктуры. Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений , что объясняется относительно быстрым ростом вен спинного мозга по сравнению с темпами его роста.
Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3 - 4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2 - 3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.
4. Строение и функции нейрона.
Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейрон состоит из тела(сомы) и отростков. Его покрывает плазматическая мембрана(неврилемма).Сому составляет ядро и цитоплазма. В цитоплазме расположены эндоплазматическая сеть (обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ), рибосомы и комплекс Гольджи (синтезируют гликопротеиды), митохондрии (поставщики энергии), лизосомы(элементы внутриклеточного пищеварения).
Выделяют два типа отростков: дендриты и аксоны.
Дендрит - короткий отросток, который проводит нервный импульс к телу нейрона.
Аксон – длинный отросток, проводящий нервный импульс от нейрона.
Функциями нейрона являются:
Восприятие, обработка и передача информации от рецепторов
Анализ, синтез и хранение информации
Формирование и передача сигналов на периферию
Нейрон характеризуется следующими свойствами:
Возбудимость
Проводимость
Лабильность
По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы человека является мультиполярными, они имеют один аксон и множество дендритов. Униполярные нейроны имеют один аксон, у биполярных – одни аксон и один дендрит. Такие нейроны характерны для сенсорных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который сразу же после выхода делится на два, один из которых выполняет функции дендрита, а другой – аксона. Такие нейроны встречаются в чувствительных ганглиях.
В зависимости от формы тела различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых тело имеет округлую форму; пирамидные с телом подобным треугольнику; звездчатые нейроны, веретенообразные нейроны.
Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (афферентные),
вставочные (интернейроны) и двигательные (исполнительные
или эфферентные).
Чувствительные нейроны воспринимают сигналы от внешней и внутренней среды организма. Исполнительные нейроны передают сигналы к мышцам или железам. Вставочные нейроны обеспечивают связь между другими нейронами.
5. Электрические процессы в нервной клетке при ее возбуждении. Реакция нейрона на повторное раздражение.
Нервная ткань, как мышечная и железистая, обладает свойством возбудимости. Возбудимость – это способность высоко специализирован- ных идифференцированных тканей отвечать на действие раздражителя появлением возбуждения. Возбудимые ткани могут находиться в трех возможных состояниях: физиологический покой; возбуждение; торможение . Физиологический покой – это отсутствие внешних проявлений деятельности. Он обеспечивает готовность ткани реагировать на воздействие. Возбуждение – ответная реакция надействие раздражителя, которая внешне проявляется в функции. Торможение – внутренне активный процесс, который проявляется снижением или прекращением функциональной активности. Возбуждение по нервному волокну передается электрическим путем. Ведущую роль в этом процессе играет мембрана волокна.
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В НЕРВНОЙ КЛЕТКЕ.
В состоянии покоя на мембране регистрируется электрический потенциал покоя. Внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно , наружная - положительно. Величина потенциала покоя составляет-80 милливольт. Потенциал покоя определяется различной проницаемостью и концентрацией ионов калия и натрия по обе стороны мембраны (ионы калия преобладают внутри клетки, ионы натрия – снаружи).
Энергия для электрических потенциалов запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентрации ионов по обе стороны мембраны.
При возбуждении нервного волокна возникает быстрое колебание мембранного потенциала – так называемый потенциал действия. Амплитуда и длительность потенциала действия не зависят от силы раздражителя при условии, что эта сила превышает определенное пороговое значение. Поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону « все или ничего». Во время потенциала действия ионы натрия устремляются внутрь нервного волокна, неся с собой положительный заряд. В результате знак заряда мембраны меняется: ее внутренняя поверхность становится положительной, наружная – отрицательной (фаза деполяризации ). При этом проницаемость ионов натрия внутрь волокна прекращается, а наружу начинают выводиться ионы калия, вынося из клетки положительный заряд и восстанавливая тем самым первоначальной заряд мембраны (фаза реполяризации ). После этого следует кратковременное колебание заряда вокруг значения потенциала покоя (следовый потенциал ).
Состояние возбудимости нервного волокна после потенциала действия .
Если клетку повторно раздражать в период, когда потенциал действия еще не закончился, возбуждение клетки не возникнет ни при какой силе раздражителей. Такое состояние полной невозбудимости длится еще 1 миллисекунду после потенциала действия и называется абсолютным рефрактерным периодом. Это состояние объясняется тем, что для возникновения нового потенциала действия необходим выход ионов натрия наружу мембраны, который еще заблокирован предыдущим потенциалом дейстия. Если повторное раздражение наносится в период от 1 до 5 мс после потенциала действия, то новый потенциал возникает только при гораздо более сильном раздражении. Этот промежуток времени, в течение которого возбудимость клетки восстанавливается от нуля до нормы, называется относительным рефрактерным периодом. Через 15 мс после потенциала действия в течение непродолжительного времени возбудимость клетки выше нормы. Это период называется периодом экзальтации. После этого возбудимость возвращается к норме.
Абсолютный рефрактерный период определяет такое свойство нервной клетки, как лабильность
- максимальное количество потенциалов действия, которое способна воспроизвести клетка за единицу времени в соответствии с ритмом раздражающих импульсов. Лабильность зависит от способности нервной клетки восстанавливать возбудимость после очередного потенциала действия. Для нервных клеток лабильность составляет 500 потенциалов в секунду. Максимальной лабильностью обладают нервные волокна, минимальной – синапсы.
6. Строение и функции нейроглии. Миелиновая оболочка. Понятие о гематоэнцефалическом барьере.
Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки , «придавая целому его особую форму».
Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией . Клетки нейроглии делятся в течении всей жизни человека. Количество глиальных клеток превосходит количество нейронов в 10 раз.
Клетки нейроглии выполняют по отношению к нейронам «обслуживающие» функции:
· участия в обмене веществ между кровью и нейронами;
· электрического изолятора;
· защиты;
· стимуляции роста аксонов и дендритов.
Клетки нейроглии подразделяются на макроглию , к которой относятся астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты , и на микроглию .